Medicina Alternativă: fiziologie clinică şi metode de tratament 2010; Vol. 15: 5-10



EDITORIAL


Cerebelul şi funcţiile cognitive (evoluţia viziunilor neurofiziologice)

Una din problemele majore ale ştiinţei neurologice este elucidarea rolului cerebelu­lui în activitatea integrativă a sistemului ner­vos central. Istoria studiilor fiziologice ale ce­rebelului a început odată cu presupunerea lui Galenus privind conexiunile posibile ale cere­belului cu locomoţia. Însă, abia în anul 1809 Rolando a descris semnele de pierdere a echi­librului fără modificarea activităţii intelectu­ale în afectarea cerebelului. Din acele vre­muri şi până nu demult cerebelul era tradiţi­onal considerat drept un centru important de reglare a funcţiilor motorii. O etapă calitativă nouă a început odată cu elaborarea conceptu­lui academicianului Orbeli L. [62] referitor la rolul cerebelului în funcţiile adaptive-trofice, conform căruia cerebelul este privit ca un or­gan reglator universal, capabil să moduleze funcţiile fiziologice ale organismului (orien­tarea în spaţiu, ciclul somn-veghe, funcţiile vegetative etc.).

Din anii70 ai secolului XX se studia multilateral rolul cerebelului în activitatea psihoemoţională şi cognitivă. La primele eta­pe, un rol important în înţelegerea mai pro­fundă a acestui rol l-a avut metoda de extirpa­re totală sau parţială a cerebelului. Concomi­tent se acumula materialul clinic referitor la pacienţii cu afecţiuni cerebelare, la care de­reglările motorii se asociau cu semne patolo­gice în sfera cognitivă, şi invers – diferite ma­ladii cu dereglări psihoemoţionale şi cogniti­ve (schizofrenie, autism, depresie bipolară etc.) se asociau cu modificări cerebelare nu numai funcţionale, dar şi microstructurale sau degenerative.

S-a stabilit că participarea cerebelului în realizarea funcţiilor psihoemoţionale şi cogni­tive se datorează legăturilor bilaterale dintre cerebel şi emisferele cerebrale: zona prefron­tală (câmpurile 8, 44, 45), motorie (câmpul 4), premotorie (câmpul 6), somatosensorie (câmpul 3), vizuală (câmpurile 17, 18, 19), auditivă (câmpul 41), limbică şi asociativă (câmpurile 5, 7 şi 9) [5, 26]. Cortexul pre­frontal, fiind o structură filogenetic mai tână­ră, are conexiuni strânse cu diferite regiuni ale cortexului cerebral, iar partea laterală a cortexului prefrontal are conexiuni dezvoltate cu cerebelul, fapt care confirmă posibilitatea de influenţă a cerebelului asupra funcţiei regi­unii prefrontale şi, prin intermediul ei, asupra activităţii altor regiuni (aria temporală, parie­tală etc.). În ceea ce priveşte conexiunile ce­rebelo-cerebrale, în ultimii ani s-a propus di­vizarea cerebelului în trei zone funcţionale: sensoriomotorie (lobii anteriori şi lobulii VII/IX ai emisferelor cerebelare); cognitivă (părţile laterale ale emisferelor cerebelare, nucleele dinţate şi emboliforme); limbică (nu­cleele fastigiale, vermisul, lobulul floculono­dular) [20]. Descoperirea tipurilor noi de neu­roni (celule unipolare în formă de perie, celu­le în formă de candelabru) a schimbat atât schema clasică a relaţiilor reciproce neurona­le în cerebel, cât şi viziunile asupra funcţiilor lui integrative, inclusiv a celor cognitive.

Investigaţiile complexe au demonstrat că cerebelul are un rol important în arhitectura structural-funcţională a atenţiei, care include cortexul prefrontal şi parietal, talamusul, gan­glionii bazali şi mezencefalul [9, 55]. Prin analogie cu termenii "dismetrie" şi "ataxie motorie" se propun termenii "dismetria atenţi­ei" şi "ataxia atenţiei". S-a stabilit că proiec­ţiile din nucleul dinţat (filogenetic mai tânăr) sunt prezente nu numai în cortexul primar motor, dar şi în aria prefrontală, parietală pos­terioară şi alte regiuni corticale, care sunt im­plicate în funcţiile cognitive, inclusiv în con­trolul atenţiei [26, 35, 64].

În dezvoltarea filogenetică, cerebelul este legat de memoria fonologică [56]. Sub acest aspect, s-a demonstrat că la bolnavii cu in­farct cerebelar memoria tactilă este dereglată aproximativ la 1/3 dintre aceştia, memoria vi­zuală – la jumătate, iar memoria audio-verba­lă – la mai mult de jumătate dintre pacienţi, ceea ce confirmă că funcţiile formate în onto­geneză mai devreme (memoria tactilă) suferă într-o măsură mai mică [61]. A fost demon­strat că diferite structuri cerebelare au funcţii diferenţiate în mecanismele memoriei. Extir­parea la animale a lob. simplex, tuber vermis, pyramis, folia a produs dereglări grave ale memoriei auditive şi vizuale, iar extirparea zonelor vestibulare cerebelare (lingula, uvula, nodulus, flocculus) a condus la dereglarea memoriei vestibulare şi vestibulo-kinetice [60, 63]. Un rol deosebit în mecanismele me­moriei îl au nucleele fastigiale – iritarea cu curent electric a porţiunilor rostrale ale aces­tor nuclee producea diminuarea memoriei ref­lector-condiţionate, iar iritarea porţiunilor caudale nu producea modificări esenţiale ale memoriei [60]. Aceste date demonstrează că există nu numai o diferenţiere a structurilor cerebelare implicate în mecanismele memori­ei, dar şi o diferenţiere în interiorul structuri­lor cerebelare. S-a demonstrat că şi nucleul interpositus joacă un rol important în meca­nismele memoriei de scurtă şi de lungă durată [38].

Una din problemele importante este evi­denţierea rolului cerebelului în realizarea fun­cţiilor verbale. Dereglările limbajului la bol­navii cerebeloşi sunt foarte variate: dereglări ale dinamicii (vorbire sacadată etc.), dereglări ale procesului de iniţiere a vorbirii, mutism, dereglări afazice (afazie cerebelar indusă) cu agramatisme, defecte structural-sintactice, di­ficultăţi de scris-citit [11, 17, 30]. Prima des­criere a dizartriei la cerebeloşi a fost făcută de Charcot I.M. în anul 1877 [6].

În anii 50-60 ai secolului XX tulburările de vorbire la cerebeloşi erau privite ca tulbu­rări în primul rând de ordin dismetric. Erau diferenţiate dereglările de vorbire articulatorii şi dereglările legate de fonaţie [28]. În acea perioadă se afirma că cerebelul intervine în sinergia normală a muşchilor – vorbirea cere­belosului are o tendinţă de descompunere, fiind tulburată posibilitatea de a lega literele în silabe şi silabele în cuvinte. Şi scrisul cere­belosului era explicat ca suma tulburărilor dismetrice şi a tulburărilor de tonus.

Peste aproximativ 10 ani Botez M.I. şi Barbeau A. au luat în consideraţie rolul cere­belului în iniţierea mişcării şi în capacitatea acestuia de a contribui la acţiuni voluntare cognitive legate de vorbire [3]. Conform au­torilor, la baza vorbirii stau două sisteme fun­cţionale: un sistem filogenetic mai vechi, im­plicat în iniţierea cuvântului, în menţinerea fluxului şi volumului verbal, în controlul pro­cesului de articulare, şi un sistem filogenetic mai tânăr, aflat la baza conţinutului semantic.

În anii 80 ai secolului XX au apărut pri­mele publicaţii referitoare la rolul cerebelului în mecanismele fiziologice ale vorbirii, care demonstrau legătura cerebelului cu funcţiile verbale nu numai sub aspect motor, dar şi cognitiv [41]. Încă la primele investigaţii cu aplicarea PET şi SPECT s-a observat că acti­varea cerebeloasă este întotdeauna însoţită de activarea ariilor corticale primare, unimodale şi multimodale [3]. S-a evidenţiat o activare concomitentă în timpul testărilor verbale a ariei Broca şi a porţiunilor laterale ale cerebe­lului din dreapta. Mai târziu s-a confirmat ro­lul regiunilor posterolaterale din dreapta ale cerebelului în discriminarea semantică a lim­bajului [35, 49, 58]. Sistematizarea multor studii în acest domeniu a permis elaborarea unui concept referitor la lateralizarea lingvis­tică cerebelară [34]. Unii autori [37] aduc ar­gumente contra ipotezei lateralizării lingvisti­ce cerebelare – ei consideră că ambele emi­sfere cerebelare sunt implicate în procesele verbale. Unul din argumente este posibilitatea de inhibiţie ipsilaterală a centrelor vorbirii ale emisferei cerebrale stângi la bolnavii cu leza­rea emisferei cerebelare stângi. S-a demon­strat că noţiunea de lateralizare lingvistică es­te mult mai complexă şi depinde de mulţi fac­tori, inclusiv de emisfera dominantă a persoa­nei concrete [7, 65]. Lateralizarea în ceea ce priveşte integrarea structurilor limbajului ver­bal este relativă: nu se poate afirma că limba­jul se integrează inclusiv în totalitate doar la nivelul emisferei cerebrale stângi (dominan­te), schemele mai simple, referitoare la luc­ruri obişnuite concrete şi latura lui afectiv-emoţională fiind reprezentate în emisfera dreaptă. Metafora, sarcasmul, umorul, ironia şi alte aspecte ale limbajului, care depăşesc însemnătatea literară a cuvintelor, sunt afecta­te de bolile emisferice drepte [9].

Cerebelul este un centru crucial în proce­sul de învăţare motorie. Comanda generală a mişcărilor este dată de către centrii cerebrali superiori, patternele sunt produse de cele mai înalte niveluri ale creierului, iar detaliile de execuţie ale acestora se află sub controlul me­canismelor subcorticale şi cerebeloase. Kawa­to M. şi Gomi H. [25] au elaborat ipoteza cu privire la participarea cerebelului în mecanis­mele de reglare senzoriomotorie şi de învăţa­re. Conform autorilor, interacţiunea neocorte­xului şi scoarţei cerebeloase are loc prin intermediari – nucleele precerebelare ale pun­ţii şi mezencefalului. În scoarţa cerebeloasă se formează copia actului motor (modelul in­terior motor), care se prezintă ca un element feedback, completând reţeaua recurentă de la organele senzoriale. Fibrele paralele conduc informaţia de la receptorii şi regiunile senzo­riale ale encefalului despre activitatea motorie curentă, pe când fibrele căţărătoare semnali­zează despre "greşelile" actelor motorii. Coin­cidenţa fluxurilor informaţionale în microzo­nele scoarţei cerebeloase duce la formarea LTD (long – term depression), care blochează răspândirea ulterioară a erorilor motorii. Acest mecanism este posibil datorită organi­zării somatotopice a legăturilor cerebelului cu neocortexul, nucleele trunchiului şi măduva spinării.

Pentru a evidenţia rolul factorului motor în procesul de cogniţie, în ultimii ani se foloseş­te termenul motor cognition [16]. Există opi­nii diferite în privinţa corelării dereglărilor motorii şi cognitive în afectarea cerebelului – unii autori consideră că această legătură este obligatorie, alţii aduc argumente că aceste de­reglări există izolat şi delimitează dismetria motorie de dismetria cognitivă, ambele fiind rezultatul alterării cerebelare [15, 18, 31, 45, 46, 55]. Unul din argumente este depistarea deficitului cognitiv la bolnavii cu infarct cere­belar fără apariţia concomitentă a dereglărilor motorii şi viceversa. Aplicând metode de imagerie funcţională, s-a stabilit că în proce­sul de imaginare a actelor motorii (fără reali­zarea lor reală) are loc activarea zonelor pre­frontale şi parietale în asociere cu zonele late­rale ale cerebelului [12]. S-a constatat că unele dereglări ale atenţiei şi ale funcţiilor verbale în mare măsură depind de dereglările motorii [13, 44, 51].

Cele mai controversate viziuni se referă la rolul cerebelului în categorizarea actelor mo­torii în timp. S-a demonstrat rolul important al sistemului olivocerebelar în generarea pat­ternului motor temporar [59]. Sistematizarea rezultatelor obţinute a oferit posibilitatea de a elabora ipoteza existenţei unui sistem regla­tor, care funcţionează la nivelul stratului gra­nular – sistemul de generare a ritmului şi ceasornicului [4]. Cerebelul, alături de cor­texul frontal şi ganglionii bazali, este o struc­tură – cheie a reţelei neuronale sensibile la in­tervalele de timp – network timing model [24]. Aceste structuri, la rândul lor, conectea­ză diferite centre operative ale creierului, în funcţie de sarcina temporară existentă la mo­ment. Se diferenţiază timing-ul în diapazon de milisecunde cu implicarea primordială a cere­belului şi diapazon de secunde şi minute cu implicarea primordială a nucleelor bazale [22]. Emisferele cerebeloase sunt implicate în operaţia de control central de programare a timpului, pe când regiunile mediane ale cere­belului sunt responsabile de executarea aces­tor răspunsuri [22, 23, 24].

La începutul anilor 90 ai secolului trecut a fost formulată ipoteza referitoare la principii­le generale comune de prelucrare de către cortexul cerebelos a informaţiei survenite din diferite structuri cerebrale şi spinale, informa­ţie care are atribuţie nu numai la actele moto­rii, dar şi la cele cognitive [32]. Cerebelul es­te un organ care se implică în funcţionarea ce­lor mai diferite circuite neuronale ale creieru­lui (concept of support structure). La baza acestei ipoteze au stat următoarele argumente: primul – în filogeneză dezvoltarea nucleelor dinţate ale cerebelului are loc în paralel cu dezvoltarea zonelor frontale ale scoarţei cere­brale [32, 48, 49, 50], mai mult ca atât, se presupune că neocerebelul influenţează for­marea zonelor frontale şi, deci, influenţează indirect procesele cognitive; al doilea argu­ment – cerebelul prelucrează informaţia în ba­za legăturilor multilaterale cu cele mai diferi­te structuri cerebrale, inclusiv cu cele care sunt implicate în realizarea funcţiilor psihice superioare. Una din concepţiile referitoare la rolul cerebelului este monitoringul şi detecţia greşelilor în baza comparării fluxului infor­maţional curent extero- şi interoceptiv cu mo­delele copiilor existente în cerebel şi corecta­rea greşelilor în cooperare cu diferite structuri cerebrale [14, 52]. Cerebelul conţine un nu­măr enorm de neuroni care sunt organizaţi structural într-un anumit mod, având legături complexe cu cele mai diferite structuri cere­brale. Aceste particularităţi au dat naştere mai multor ipoteze privind funcţia cerebelului în calitate de neurocomputer [21, 42, 43], în ca­re sunt păstrate "modelele interne" şi "mode­lele predictive", care sunt selectate în baza comparării "copiilor" cu fluxurile senzoriale [33, 57]. Pornind de la rolul cerebelului în in­tegrarea aferentaţiei senzoriale de diferită na­tură, se presupune că cerebelul are funcţia de monitorizare a stării de vigilenţă senzorială a creierului cu menţinerea nivelului optimal al proceselor neuronale care determină motiva­ţia, procesele psihoemoţionale, cognitive şi comportamentale (ipoteza universal cerebel­lar transform) [48, 49]. S-a presupus că există şi o afectare cerebelară universală – universal cerebellar impairment [50]. În calitate de afe­ctare cerebelară universală s-a propus feno­menul dismetriei. În afectarea ariilor motorii dismetria se manifestă prin ataxie, semne pa­tologice motorii ale globilor oculari, patolo­gia vorbirii (inclusiv funcţionarea dismetrică a coardelor vocale) sau a echilibrului. În afec­tarea zonelor emisferiale cerebelare nonmoto­rii dereglarea atenţiei este interpretată ca "dis­metria atenţiei", "ataxia atenţiei" [54], dereg­larea gândirii se manifestă prin "dismetria gândirii", "dismetria cognitivă" [1]. În afecta­rea structurilor mediale ale cerebelului şi ce­rebelului limbic dismetria se manifestă prin dereglări emoţionale de diferită polaritate şi intensitate. Deci dismetria se poate manifesta în sferele sensoriomotorie, afectiv-comporta­mentală şi cognitivă. Sindroamele cognitive se pot manifesta atât sub semnul pozitiv (hi­permetric), cât şi sub semnul negativ (hipo­metric).

Cerebelul are o acţiune modulatoare asup­ra structurilor cerebrale, care sunt implicate în reglarea funcţiilor psihoemoţionale şi com­portamentale. Experienţele pe animale au evi­denţiat diminuarea comportamentului agresiv după lezarea selectivă a unor structuri cerebe­loase [40]. Se presupune că cerebelul partici­pă în modularea expresiilor emoţionale, iar în cazurile de deconectare a circuitelor cerebel-sistem limbic-cortex cerebral pot apărea feno­mene de pierdere a controlului asupra expre­siilor emoţionale [39]. S-a demonstrat că comportamentul impulsiv este asociat cu mo­dificarea activităţii nucleelor cerebelare şi co­nexiunilor cerebelo-talamo-corticale [36]. Ce­rebelul joacă un rol foarte important în con­vergenţa fluxurilor informaţionale şi, posibil, joacă rolul unui peismeker în procesul de menţinere a nivelului optimal al motivaţiei şi a proceselor psihoemoţionale [48, 49, 50].

Participarea cerebelului la reglarea emoţii­lor şi geneza dereglărilor cognitive-afective poate fi înţeleasă mai profund reieşind din concepţiile referitoare la existenţa sistemelor emoţionale evolutive mai "vechi" (emoţii pri­mitive, plăcerea sexuală, frica etc.) şi sisteme­le mai "tinere" (emoţii cu funcţii adaptive – altruism, fericire, aprecieri estetice) [53]. Res­pectiv, structurile subcorticale, limbice sunt în conexiune cu emoţiile mai primitive [29], iar cortexul prefrontal – cu emoţiile apărute mai târziu [10]. În acest aspect, s-a presupus că vermisul cerebelar este implicat preponde­rent în realizarea emoţiilor "primitive", iar emisferele cerebeloase – în emoţiile legate de funcţiile psihice superioare [28, 50]. În cere­bel, în afară de zonele emoţiogene, au fost de­pistate şi zone antiemoţiogene, a căror stimu­lare diminuează reacţiile emoţionale [47, 60]. Cele mai importante zone antiemoţiogene ce­rebelare sunt culmen, pyramis, lob. Parame­dianus. Există dovezi convingătoare că cere­belul, alături de alte structuri cerebrale, parti­cipă la realizarea mecanismelor complexe de iniţiere, manifestare şi inhibare a reacţiilor emoţionale şi comportamentale.

S-a demonstrat că fiecare nivel al sistemu­lui cerebelo-cerebral îşi are aportul său – ini­ţierea actului cognitiv depinde de zonele pre­frontale ale scoarţei cerebrale, manifestarea precisă şi consecutivă a operaţiunilor cogniti­ve (reprezentarea lor în spaţiu şi timp) se rea­lizează cu participarea nemijlocită a cerebelu­lui, iar structurile subcorticale participă în ac­tele automate ale acestor operaţii, în asigura­rea lor energetică [13, 19, 21].

Progresul neuropsihologiei, cu elaborarea metodelor şi tehnologiilor sensibile, a oferit posibilitatea de a evidenţia particularităţile cantitative şi calitative ale funcţiilor cognitive la nivel clinic şi subclinic. Apariţia metodelor noi de investigaţii neurofiziologice (potenţia­le evocate, PET, fMRI, SPECT, fNIRS etc.) au determinat o adevărată explozie a investi­gaţiilor privind modificările funcţionale ale creierului în general şi ale cerebelului în par­ticular în timpul aplicării testelor neuropsiho­logice cognitive. Rezultatele obţinute în pe­rioada revoluţiei cerebelare actuale permit re­vizuirea conceptelor existente referitoare la funcţiile sistemelor cerebelo-cerebrale impli­cate în realizarea funcţiilor cognitive.

Bibliografie

1.        Andreasen N.C., O'Leary D.S., Arndt S., Cizadlo T., Hurtig R., Rezai K. Short term and long term verbal memory: a positron emission tomography study // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1995; 92: 5111-5115.

2.        Botez M.I., Barbeau A. Role of subcortical structu­res and particulatory of the thalamus, in the mecha­nisms of speech and language // Intern. J. Neurol. 1971; 8: 300-320.

3.        Botez M.I., Lalonde R., Botez-Marquand T. Cere­belul: comportament motor şi nonmotor. In: Botez I.M., ed. Neuropsihologie clinică şi neurologia comportamentului. Bucureşti: Ed. Medicală, 1996, 2: 321-339.

4.        Braitenberg V., Heck D., Sultan F. The detection and generation of sequences as a key to cerebellar function: experiments and theory // Behav. Brain Sci. 1997; 20: 229-245.

5.        Broch-Smith T., Brodal P. Organization of the cor­tico-ponto-cerebellar pathway to the dorsal para­flocculus: an experimental study with anterograde transport of WGA-HRP in the cat // Arch. Ital. Biol. 1990; 128: 249-271.

6.        Charcot J.M. Lectures on the diseases of the ner­vous system. New Sydenham Society. London, 1877.

7.        Cook M., Murdoch B., Cahill L., Whelan B.M. Higher-level language deficits resulting form left primary cerebellar lesions // Aphasiology. 2004; 18(9): 771-784.

8.        Courchesne E., Townsend J., Akshoomoff N.A., Saitoh O., Yeung-Courchesne R., Lincoln A.J. Im­pairment in shifting attention in autistic and cere­bellar patients // Behav. Neurosci. 1994; 108(5): 848-865.

9.        Dănăilă L., Golu M. Tratat de neuropsihologie // Bucureşti: Ed. Medicală, 2006; Vol. 1: 649 p. Vol. 2: 654 p.

10.     Davidson R.J., Putnam K.M., Larson C.L. Dysfun­ction in the neural circuitry of emotion regulation – a possible prelude to violence // Science. 2000; 289(5479): 591-594.

11.     De Smet H.J., Baillieux H., De Deyn P.P. The ce­rebellum and language: the story so far // Folia. Phoniatr. Logop. 2007; 59(4): 165-170.

12.     Decety J., Sjoholm H., Ryding E., Stenberg G., Ingvar D.H. The cerebellum participates in mental activity: tomographic measurements of regional ce­rebral blood flow // Brain. Res. 1990; 535: 313-317.

13.     Fiez J.A. Cerebellar contribution to cognition // Neuron. 1996; 16: 13-15.

14.     Fiez J.A., Petersen S.E., Cheney M.K., Raich­le M.E. Impaired non-motor learning and error de­tection associated with cerebellar damage. A single case study // Brain. 1992; 115: 155-178.

15.     Frank B., Schoch B., Hein-Kropp C., Dimitro­va A., Hovel M., Ziegler W. Verb generation in children and adolescents with acute cerebellar le­sions // Neuropsychologia. 2007; 45: 977-988.

16.     Fuentes C.T., Bastian A.I. "Motor cognition" – what is it and is the cerebellum involved? // Cere­bellum. 2007; 6(3): 232-236.

17.     Gebhart A.L., Petersen S.E., Thach W.T. Role of the posterolateral cerebellum in language // Ann. N.Y. Acad. Sci. 2002; 318-333.

18.     Gottwald B., Wilde B., Mehdorn H.M., Mihajlo­vic Z. Evidence for distinct cognitive deficits after focal cerebellar lesions // J. Neurol. Neurosurg. Psychiatry. 2004; 75(11): 1524-1531.

19.     Grafman J., Litvan I., Massaquoi S., Stewart M., Sirigu A., Hallett M. Cognitive planning deficit in paients with cerebellar atrophy // Neurology. 1992; 42(8): 1493-1496.

20.     Hu D., Shen H., Zhou Z. Functional asymmetry in the cerebellum: a brief review // Cerebellum. 2008; 7(3): 304-313.

21.     Ito M. Bases and implications of learning in the ce­rebellum - adaptive control and internal model me­chanism // Prog. Brain. Res. 2005; 148: 95-109.

22.     Ivry R.B. The representation of temporal informa­tion in perception and motor control // Curr. Opin. Neurobiol. 1996; 6(6): 851–857.

23.     Ivry R.B., Keele S.W. Timing functions of the ce­rebellum // J. Cognit. Neurosci. 1989; 1: 136-152.

24.     Ivry R.B., Keele S.W., Diener H.C. Dissociation of the lateral and medial cerebellum in movement ti­ming and movement execution // Exp. Brain. Res. 1988; 73(1): 167–180.

25.     Kawato M., Gomi H. A computational model of four regions of the cerebellum based on feedback-error-learning // Biol. Cybern. 1992; 68: 95-103.

26.     Kelly R.M., Strick P.L. Cerebellar loops with mo­tor cortex and prefrontal cortex of a nonhuman pri­mate // J. Neurosci. 2003; 23: 8432-8444.

27.     Kreindler A., Steriade M. Cerebelul. Studii de fi­ziologie experimentală şi clinică. Bucureşti, 1960.

28.     Lacusta V., Litovcenco A. EEG-tridimensională şi funcţiile cognitive la copii cu procese expansive cerebelare // Anale Ştiinţifice. Asociaţia chirurgic­lor pediatri universitari din Republica Moldova. 2009; 11: 66-69.

29.     Le Doux J.E. Emotion circuits in the brain // An. Rev. Neurosci. 2000; 23: 155-184.

30.     Leggio M.G., Silveri M.C., Petrosini L., Molina­ri M. Phonological grouping is specifically affected in cerebellar patients: a verbal fluency study // J. Neurol. Neurosurg. Psychiatry. 2000; 69: 102-106.

31.     Lehnung M., Leplow B., Ekroll V., Herzog A., Mehdorn M., Ferstl R. The role of locomotion in the acquisition and transfer of spatial knowledge in children // Scand. J. Psychol. 2003; 44: 79-86.

32.     Leiner H.C., Leiner A.L., Dow R.S. The human cerebro-cerebellar system: its computing, cognitive and language skills // Behavior Brain Res. 1991; 44: 113.

33.     Manto M., Bastian A.J. Cerebellum and the deci­phering of motor cognition // Cerebellum. 2007; 6(1): 3-6.

34.     Marien P., Engelborghs S., De Deyn P.P. Fab­bro F., The lateralized linguistic cerebellum: a re­view and a new hypothesis // Brain Lang. 2001; 79: 580-600.

35.     Middleton F.A., Strick P.L. Cerebellar projections to the prefrontal cortex of the primate // J. Neurosci. 2001; 21(2): 700-712.

36.     Moers-Hornikx V.M., Sesia T., Basar K., Hoog­land G., Lim L.W. Cerebellar nuclei are involved in impulsive behavior // Behav. Brain. Res. 2009; 2003(2): 256-263.

37.     Murdoch B.E., Whelan B.M. Language disorders subsequent to left cerebellar lesions: a case of bi­lateral cerebellar involvement in language? // Folia. Phoniatr. Lodor. 2007; 59(4): 184-189.

38.     Pakaprot N., Kim S., Thompson R.F. The role of the cerebellar interpositus nucleus in short and long term memory for trance eyeblink conditioning // Behav. Neurosci. 2009; 123(1): 54-61.

39.     Parvizi J., Joseph J., Press D.Z., Schmahmann J.D. Pathological laughter and crying in patients with multiple system atrophy-cerebellar type // Mov. Disord. 2007; 22: 798-803.

40.     Peters M., Monjan A.A. Behavior after cerebellar lesions in cats and monkeys // Physiol. Behav. 1971; 6: 205-206.

41.     Petersen S.E., Fox P.T., Posner M.L., Mintun M., Raichle M.E. Positron emission tomographic stu­dies of the processing of single words // J. Cogn. Neurosci. 1989; 1: 153-170.

42.     Ramnani N. The primate cortico-cerebellar system: anatomy and function // Nat. Rev. Neurosci. 2006; 7(7): 511-522.

43.     Ramnani N., Behrens T.E., Johansen-Berg H., Richter M.C., Pinsk M.A., Andersson J.L., Rude­beck P., Ciccarelli O., Richter W., Thompson A.J., Gross C.G., Robson M.D., Kastner S., Mat­thews P.M. The evolution of prefrontal inputs to the cortico-pontine system: diffusion imaging evi­dence from Macaque monkeys and humans // Cereb. Cortex. 2006; 16: 811-818.

44.     Richter S., Kaiser O., Hein-Kropp C., Dimitro­va A., Gizewski E., Beck A. Preserved verb gene­ration in patients with cerebellar atrophy // Neuro­psychologia. 2004; 42: 1235-1246.

45.     Richter S., Schoch B., Kaiser O., Groetschel H., Dimitrova A., Hein-Kropp C. Behavioral affective changes in children and adolescents with chronic cerebellar lesions // Neurosci. Lett. 2005; 381: 102-107.

46.     Richter S., Schoch B., Ozimek A., Gorissen B., Hein-Kropp C., Kaiser O. Incidence of dysarthria in children with cerebellar tumors: a prospective study // Brain Lang. 2005; 92: 153-167.

47.     Sacchetti B., Scelfo B., Strata P. Cerebellum and emotional behavior // Neuroscience. 2009; Feb.2.

48.     Schmahmann J.D. From movement to thought: anatomic substrates of the cerebellar contribution to cognitive processing // Human. Brain. Mapping. 1996; 4: 174-198.

49.     Schmahmann J.D., Caplan D. Cognition, emotion and the cerebellum // Brain. 2006; 129: 290-292.

50.     Schmahmann J.D., Weilburg J.B., Sherman J.C. The neuropsychiatry of the cerebellum – insights from the clinic // Cerebellum. 2007; 6: 254-267.

51.     Schoch B., Gorissen B., Richter S., Ozimek A., Kaiser O., Dimitrova A., Regel J.P., Wieland R., Hovel M., Gizewski E., Timmann D. Do children with focal cerebellar lesions show deficits in shif­ting attention? // J. Neurophysiol. 2004; 92(3): 1856-1866.

52.     Schweighofer N., Doya K., Kuroda S. Cerebellar aminergic neuromodulation: towards a functional understanding // Brain. Res. Rev. 2004; 44: 103-116.

53.     Stevens A., Price J. Evolutonary psychiatry a new beginning. London. 1996.

54.     Thier P., Haarmeier T., Ignashchenkova A. The functional architecture of attention // Curr. Biol. 2002; 12: 158-162.

55.     Timmann D., Dimitrova A., Hein-Kropp C., Wilhelm H., Dorfler A. Cerebellar agenesis: clini­cal, neuropsychological and MR findings // Neuro­case. 2003; 9: 402-413.

56.     White M., Lalonde R., Botez-Marquard T. Neuropsychological and neuropsychiatric characte­ristics of patients with Friedreich's ataxia // Acta. Neurol. Scand. 2000; 102: 222-226.

57.     Wolpert D.M., Miall R.C. Forward models for physiological motor control // Neural. Netw. 1996; 9: 1265-1279.

58.     Xiang H., Lin C., Ma X. Involvement of the cere­bellum in semantic discrimination: An fMRI study // Hum. Brain. Mapp. 2003; 18: 208-214.

59.     Xu D., Liu T., Ashe J., Bushara K.O. Role of the olivocerebellar system in timing // J. Neurosci. 2006; 26(22): 5990–5995.

60.     Бекая Г.Л. Мозжечковый контроль интегратив­ной деятельности. Дисс. д.б.н. Ереван, 1990.

61.     Зуева И.В. Нарушение когнитивных процессов при изолированных инфарктах мозжечка. Дисс. канд. психол. наук. М., 2003. 104 с.

62.     Орбели Л.А. Новые представления о функциях мозжечка // Успехи собр. биол. 1940; 13: 207-219.

63.     Сукнидзе У.Т., Бекая Г.Л. Влияние раздраже­ния фастигиального ядра на условно-рефлек­торную деятельность и отсроченные реакции // Сообщ. АН ГССР. 1974; 73: 173-176.

64.     Фанарджян В.В. О нейронной организации сис­тем мозжечка. Л.: Наука, 1975.

65.     Фокин В.Ф., Боголепова И.Н., Гутник Б., Коб­рин В.И., Шульговский В.В. Руководство по функциональной межполушарной асимметрии. М.: Научный мир, 2009. 835 с.


V. Lacusta,

academician, profesor universitar,
Om Emerit

 
Баннер
Баннер